اکسیداسیون چربی و مکانیسم دفاعی

دانلود پایان نامه

ب)اثرات غیرمستقیم افزایش تشعشعات UV-B بر فتوسنتزگیاه:
بسته شدن روزنه ها وکاهش کارایی تبادلات گازی
ایجاد تغییردر ضخامت وآناتومی برگ و تغییردر نفوذ نور به درون برگ
ایجاد تغییراتی در مرفولوژی کانوپی
فتوسیستم I و II : تشعشعاتUV-B اثرات یکسانی بر دو فتوسیستم ندارند بطوریکه این تشعشعات اثر کمتری بر فتوسیستم I در مقایسه با فتوسیستم II – دارند0 نظراکثریت دانشمندان این است که تشعشعات UV-B ابتدا روی فتوسیستم II تاثیر می گذارد0 در فتوسیستم II کمپلکس اکسید کننده آب بیشترین حساسیت را به تشعشعات فرا بنفش دارد چون دسته های منگنز(Mn) که مسئول اکسیداسیون آب هستند حساسترین و شکننده ترین اجزاء زنجیره انتقال الکترون به تشعشعات UV-B هستند واین تشعشعات باعث غیر فعال شدن این دسته ها میشود0
کمپلکس سیتوکرومb/f : این کمپلکس همراه با فتوسیستم I قسمتی ازغشاء تیلاکوئید هستند که کمترین حساسیت را به تشعشعات UV-B دارند و نسبت به فتوسیستم II آسیب کمتری می بینند0
کمپلکس برداشت کننده نور (LHC): تشعشعات UV-B نسخه برداری ژنهای مسئول سنتز کلروفیل aوb وپروتئین LHC II را کاهش می دهد و ممکن است موجب جدایی LHC II از فتوسیستم II شود. روبیسکو و ATP-as تحت تاثیر UV-B میزان آنزیم های کربوکسیلاسیون ومیزان زیر واحد های آنزیم روبیسکو را کاهش می دهد از طریق کاهش نسخه برداری ژن و کاهش پروتئین وهمچنین ایجاد تغییراتی درزنجیره پپتیدی باعث غیرفعال شدن آنزیم روبیسکو میشود. در اثر تابش تشعشعات UV-B به گیاهان فعالیت کمپلکس ATP-as تیلاکوئید کاهش یافته ودرنتیجه سنتزATP مختل شده وگیاه با کمبود انرژی مواجه میشود.
2-7-4- روش های مقابله گیاه با پرتو فرابنفش:
مقدار زیاد اشعه فرابنفش میتواند به سلولهای برگ آسیب زده مانع فتوسنتز و رشد شده وجهش ها راافزایش دهد. گیاهان برای مصون ماندن ازاین تشعشعات مضر مکانیسم های محافظتی مختلفی دارند که عبارتنداز:
1- کرکها و مومها: چون اپیدرم اولین لایه سلولی است که درمعرض تابش نورقرار می گیرداین پتانسیل را دارد که کمیت وکیفیت نوررا تغییربدهد. اپیدرم اغلب با کرکهایی پوشیده شده که میتواند گیاه رادر برابر این تشعشعات محافظت نماید. مکانیسم دفاعی دیگرتجمع مومهای اپیکوتیکولی است. موم جمع شده
درسطح برگ ممکن است. با افزایش انعکاس ازسطح برگ نفوذ UV-Bر ا کاهش دهد.
2-درضمن سلولهای اپیدرمی همانند یک عدسی نوررا به درون برگ منتقل می کنند وآنرا در سلولهای داخل برگ متمرکز می نماید. با کمک این حفاظت نوری تمرکزی برگها میتوانند جهت مناسبی را برای جذب نور وانجام فتوسنتزپیدا کنند.
3- فلاونوئیدها :ازمهمترین ترکیبات جاذب UV-B هستند. فلاونوئیدها همانند یک ماده ضد آفتاب ساده گیاهان را از اثرات مخرب اشعه UV-B حفظ می کنند.این ترکیبات مهم هم در لایه اپیدرم وهم در کرکهای برگ به مقدار نسبتا زیادی وجود دارد.درمنابع مختلف به تولید فلاونوئیدها دراثراشعه UV-B اشاره شده به طوری که تشعشعاتUV-B باعث افزایش فلاونوئیدها می شوند.
4- پلی آمین ها :این ترکیبات باعث کاهش پراکسیداسیون چربیها شده ووقتی گیاهان در معرض تشعشعات UV-B اضافی قرار می گیرند تحریک شده وبا پوشاندن سطح غشاءاز پراکسیداسیون چربیها جلوگیری میکنند.
5- پاک کننده ها :فرآیندها ومواد غیرآنزیمی در گیاه وجود دارد که ترکیبات مضروخسارت زا را از بین برده ویاغیرفعال می سازد .ترکیبی بنام آ لفا توکوفرول یا ویتامین E یکی ازاین مواد است. این ویتامین را ضد اکسیداسیون بیولوژیکی می دانند و تصور می شود که در متابولیسم ترکیبات آلی بخصوص چربیها با جلوگیری از تخریب آنها گیاهان را در برابر عوامل خسارت زا محافظت می کنند0در ضمن این ویتامین یکی ازپاک کننده های اصلی رادیکالهای آزاد غشاء است.
همچنین مشاهده شده است که قرارگرفتن گیاهان درمعرض تشعشعات UV-B موجب کاهش سنتز Heat Shock Protein می شود. مواد دیگری مثل اسکوربات ها – کاروتن ها- اسید اوریک و فلاونوئیدها میتوانند به جای آنتی اکسیدانها مانع ازواکنشهایی شوند که باعث پراکسیداسیون چربیها می شود.
6- گزا نتوفیل ها: تدبیردفاعی دیگری که گیاهان در برابر تشعشعات فرابنفش وانرژی نورانی اضافی دارند پراکنده سازی این تشعشعات است.مسیراصلی این پراکنده سازی چرخه گزانتوفیل است که درنور زیاد ویولا زانتین به زآ زانتین تبدیل شده و زآزانتین در نورکم دوباره به ویولا زانتین تبدیل می شود. دراین میان انرژی نورانی اضافی به حالت گرما آزاد می شود. آنزیم کلیدی این چرخه ویولا زانتین دپوکسیداز است که به تشعشعات UV-B حساسیت نشان داده و فعالیت خود را آغاز می کند. لایه اپیدرم بسیاری از گیاهان مقادیر زیادی از این اشعه را گرفته و مانع رسیدن آن به بافتها و سلولهای حساس می شوند طیف الکترو مغناطیسی خورشیدی رسیده به لایه خارجی اتمسفر شامل 50 درصد نور مرئی 40% مادون قرمز و 10 درصد ماورای بنفش است که تنها یک درصد از کل اشعه فرابنفش وارد شده به اتمسفر به سطح زمین می رسد و بقیه آن توسط لایه ای از گاز ازن به قطر 10 کیلومتر که در استراتوسفر خارجی زمین واقع شده است جذب می شود امروزه کلیه موجودات کاملا به اثر حفاظت کنندگی ازن وابسته هستند زیرا اکثر آنها به هیچ طریقی نمی توانند خود را در برابر این اشعه محافظت نمایند این اثرات شامل سوختگی، سرطان و جهش های کشنده است زمانی که اشعه فرابنفش به یک ملکول ازن برخورد می کند ازن متلاشی شده و انرژی فرابنفش جذب شده و یک ملکول اکسیژن و یک اتم اکسیژن آزاد که رادیکال آزاد نامیده می شود و شدیداً واکنش پذیر است به وجود می اید از این رو به اسانی با یک ملکول اکسیژن ترکیب شده تا مجددا یک ملکول ازن به وجود بیاورد زمانیکه این واکنش به وقوع می پیوندد انرژی به صورت حرارت ازاد می شود از این رو جذب اشعه فرابنفش در لایه ازن همراه با تخریب و تشکیل مجدد لایه ازن و تبدیل اشعه فرابنفش به انرژی حرارتی می باشد تحقیقات نشان داده است هر یک درصد کاهش در غلظت ازن باعث افزایش 3/1 تا 8/1درصد در تشعشع رسیده به بیوسفر می شود .
مکانیسم های مقاومت ممکن است به چندین شکل باشد. عمده ترین شکل، تخفیف این اشعه در داخل سلولها و بافتها به وسیله جذب یا انعکاس می باشد. شکل دیگر ، التیام خسارت به مولکولهای حساس به ویژه DNA می باشد . شکل سوم ، شامل تداخل در مکانیسمی می باشد که از طریق آن اشعه ماورای بنفش به مولکولها خسارت وارد می کند (مثلا با حذف نوع فعال شده اکسیژن) .
2-5-7- تحقیقات انجام شده بر تاثیر فرابنفش در گیاهان
تحقیقات انجام شده تاثیر فرابنفش برگیاهان گزارشات ضد و نقیضی در مورد تاثیر اشعه ماوراء بنفش بر رنگیزه های فتوسنتزی وجود دارد . از جمله در گیاه برنج تحت تاثیر اشعه UV-B نسبت کلروفیل a/b و کاروتنوئیدها کاهش می یابد . همچنین کاهش کلروفیل b در گیاهان ذرتی که تحت تابش با UV-B قرار داشتند نیز گزارش شده است . مطالعه تاثیر UV-B بر 20 واریته از سویا نشان داد که UV-B در تعدادی از واریته ها باعث کاهش مقدار کلروفیل کل می شود . در واریته های حساس مقدار کلروفیل a بیشتر از کلروفیل b کاهش پیدا می کند و در تعدادی از واریته ها حتی افزایش مقدار کلروفیل a و b نیز گزارش شده است.
در تحقیقات نیز مقدار کلروفیل a و b در گیاهان تحت تیمار با UV-B و UV-C کاهش نشان  می دهد ولی این کاهش در کارتنوئیدها کمتر می باشد . مطالعات دیگر نشان داده است که UV-B بر مقدار پروتئینهای کلروپلاستی و نفوذپذیری غشاء کلروپلاست و پروتئینهای جمع کننده نور در مرکز واکنش PSII و روبیسکو تاثیر می گذارد . کاهش مقدار کلروفیل مشاهده شده در این تحقیق احتمالا می تواند بدلیل تاثیر این اشعه بر پیش سازهای سنتز کلروفیل و یا تخریب کلروفیل موجود باشد . همانطور که کالدول و همکاران (1995) نیز دلیل این کاهش را تخریب کلروفیل و تاثیر این اشعه بر پیش سازهای سنتز کلروفیل گزارش نموده اند . کارائی کاروتنوئیدها در حمایت از فتوسیستم ها و رنگیزه های فتوسنتزی مورد بررسی قرار گرفته و دیده شده است که کارتنوئیدها قادر هستند انرژی زیاد طول موج های کوتاه را گرفته و اکسیژن یکتایی را به اکسیژن سه تایی تبدیل کنند و با گرفتن رادیکالهای اکسیژن تولیدشده نقش آنتی اکسیدانی خود را بروز دهند. گزارش شده است که کاروتنوئیدها می توانند طول موج های کوتاه نور را دریافت کنند و کاهش کارتنوئیدها می تواند بعلت تبدیل آن به اسید آبسزیک باشد که عموما در استرسهای محیطی مقدار اسید آبسزیک در گیاه افزایش می یابد.
در بیشتر گیاهان گزارش شده است که آنتوسیانینها تحت تاثیر تابش پرتوهای ماوراء بنفش در برگهای بالغ و مسن افزایش می یابد . تحقیقات نشان داده است که وجود آنتوسیانینها در اپیدرم برگهای بالغ اثرات مضر UV-B و UV-C را کاهش دهد . در تحقیق حاضر مقدار آنتوسیانینها در پاسخ به تابش UV-B و UV-C افزایش نشان داد که این افزایش تنها در تیمار با UV-C نسبت به کنترل معنی دار بود . گزارشاتی وجود دارد که آنتوسیانینها در آخرین نقطه مسیر بیوسنتزی فلاوونوئیدها ساخته  می شود . همچنین حداقل سه گیرنده نوری در تنظیم بیوسنتز آنتوسیانینها دخالت دارد که شامل فیتوکروم ، گیرنده نورآبی و UV-B می باشند . همچنین اسیدسینامیک و سایر ترکیبات جذب کننده UV بعنوان کروموفور یا گیرنده های UV در گیاهان عمل می کنند و تعدادی از آنزیمهای کلیدی که باعث تبدیل فنیل آلانین به مشتقات اسیدسینامیک در مسیر فنیل پروپانوئیدی می شود ، تحت تاثیر UV فعال می شود . در مورد نقش آنتوسیانینها در برگ چند فرضیه وجود دارد:
تغییر مقدار و کیفیت نور به دام افتاده
مقابله با اثرات مخرب UV-B
جاروکردن رادیکالهای اکسیژن در شرایط تنشهای محیطی.
بنابراین تشکیل آنتوسیانینها بعنوان یک مکانیسم دفاعی در گیاه بر علیه تابش اشعه ماوراء بنفش  می باشد .