پایان نامه محصولات زراعی و تفاوت در رشد

دانلود پایان نامه

اسید آبسیسیک از طریق مسیر موالونیک اسید در برگ‌ها (کلروپلاست و سایر پلاستیدها) ساخته شده و این فرآیند با تنش‌های محیطی به ویژه تنش خشکی تحریک می‎گردد. ABA مانند علامت دهنده عمل کرده و در فرآیندهای عادی فیزیولوژیکی نیز دخالت می‎کند. فرآیندهایی که تحت تأثیر آبسیسیک اسید قرار می‎گیرد عبارتند از:


الف ـ بسته شدن روزنه‎ها تحت شرایط تنش
ب ـ علامت دهنده تنش خشکی
ج ـ مقاومت در برابر تنش‌های خشکی، شوری و سرما همچنین موجب رکود، ریزش، رشد و زمین‎گرایی نیز می‎شود (حکمت شعار، 1372).
افزایش میزان آبسیسیک اسید، فرآیندی است که عموماً پس از تنش‌های محیطی غیرزنده از جمله تنش خشکی، شوری و سرما به چشم می‎خورد، بهطوری که این افزایش احتمالاً رابطه‎ای با تحمل به خشکی دارد و در جلوگیری از پسابیدگی سلول‌ها در گیاهان دخالت می‌کند (اشرف و ابوشکراس، 1987). بسیاری از سازش‌های مرفولوژیکی و فیزیولوژیکی در مقابل تنش خشکی تحت کنترل هورمون گیاهی ABA می‎باشد. بیشتر ژن‌هایی که تا به امروز مطالعه و بررسی شده‎اند، آنهایی که در اثر تنش خشکی تحریک می‎گردند، اکثراً تحت تأثیر ABA قرار می‎گیرند که به این ژن‌ها، ژن‌های وابسته به آبسیسیک اسید می‎گویند. به نظر می‎رسد که پسابیدگی و کاهش تورژسان سلول‌ها سبب تولید ABA و متعاقباً تأثیر ABA در تجلی ژن‌های گوناگونی می‎شود. مطالعات نشان داده‎اند که نحوه توارث این صفت به صورت کمی است. اکسین و سیتوکینین تأثیری خلاف اثر ABA دارند و موجب باز شدن روزنه‎ها می‎شوند (چاوز و همکاران، 2002).
2-11-5- ضخامت کوتیکول و قشر مومی روی برگ
قشر مومی روی برگ نفوذپذیری آن را برای آب و دی‌اکسید کربن کاهش می‎دهد و میزان تابش جذب شده را کم می‎کند. بسیاری از گیاهان در نواحی خشک، از نظر تشریحی برگ‌هایی با بشره ضخیم دارند. کوتیکول ضخیم به صورت عایقی در برابر تشعشع ورودی عمل می‎کند و در نتیجه تعرق را کاهش می‎دهد و به همراه آن از تبخیر کوتیکولی نیز می‎کاهد (کوچکی و سرمدنیا، 1384).
کوچکی و بنایان اول (1994) گزارش کردند که مومی بودن سطح برگ به‌طور مثبتی با عملکرد تنش خشکی همبسته بوده و کارائی مصرف آب را بالا می‌برد. قاعدتاً وراثت‎پذیری صفت مومی بودن باید بالا باشد. موم برگ تحت تأثیر عوامل بیرونی مانند تنش آب، دمای بالا و تشعشع زیاد نیز قرار می‎گیرد.
2-12- مکانیسم‎های تحمل به خشکی
2-12-1- تنظیم فشار اسمزی
تنظیم اسمزی متضمن افزایش تعداد مولکول‌های محلول درون سلول‌ها در پاسخ به کاهش پتانسیل آب خارجی است. اثر این عمل، کاهش جریان خروجی آب از سلول و از این طریق باعث کاهش تلفات تورژسانسی می‎شود. تنظیم فشار اسمزی یکی از خصوصیات مهم تحمل گیاهان به خشکی است که در طی 15 سال اخیر به آن توجه زیادی شده است و مفهوم آن عبارت از پایین رفتن پتانسیل اسمزی در پاسخ به تنش آب است که این امر ممکن است به دو طریق ذیل صورت گیرد:
الف ـ تنظیم غیرفعال:
ب ـ تنظیم فعال: که به وسیله تجمع املاح یا متابولیت‎ها یا به وسیله کاهش گسترش حجم سلول صورت می‎گیرد. به‌طورکلی، تحت شرایط تنش آب، فتوسنتز نسبت به مصرف آسمیلات‎ها در طول رشد کمتر تحت تأثیر قرار می‎گیرد و بنابراین قندها (اغلب به جزء نشاسته) و بقیه محصولات متابولیکی انباشته می‎شوند، هر چند که اهمیت نسبی آن‌ها در تنظیم اسمزی بستگی به گونه، بافت و سرعت خشکی دارد. شواهد غیرمستقیمی در زمینه نقش تنظیم اسمزی در مقاومت به خشکی و تولید محصولات گیاهی از منابع متعدد در دست است (بدینگر و همکاران، 1978).
مورگان (1983) دست به انتخاب گندم‌هائی زد که در شرایط تنش، تنظیم اسمزی بالا و یا پایینی داشتند. طبق بررسی‌ها عملکرد ژنوتیپ‎های واجد تنظیم اسمزی بالا در شرایط خشکی بهتر از ژنوتیپ‎های کم پتانسیل بود (عبد میشانی و بوشهری، 1374). گزینش برای حفظ آماس و یا تعرق به وسیله تنظیم اسمزی و یا سایر عوامل گیاهی قابل انجام است و در حال حاضر توسط چند روش سریع و غیرمستقیم عملی می‎شود.
2-12-2- تجمع پرولین
تجمع پرولین آزاد در واکنش به تنش آبی در سلول‌های بسیاری از گیاهان زراعی صورت می‎گیرد. شنکوت و بریک (2003) گزارش کردند که تحت تنش خشکی بوته‎های گندم به تجمع گلیسین، سوکروز، بتائین، والین، پرولین، آسپارژین و گلوتامین پرداختند که در این میان میزان تجمع پرولین بیشتر از بقیه بود. تجمع پرولین صفتی است که کارهای زیادی روی آن برای انتخاب این صفت به عنوان یک معیاری برای مقاومت صورت گرفته است که متأسفانه جواب مطلوبی در مجموع به دست نیامده است.
اندریو و همکاران (1977) در آزمایش بر روی دو رقم جو ، یکی مقاوم و دیگری حساس به خشکی، نتیجه گرفتند که احتمال دارد گزارشات مبتنی بر وجود همبستگی مثبت بین پتانسیل تجمع پرولین و مقاومت به خشکی در جو نادرست باشد.
در مطالعه دیگری بر روی گندم نیز همبستگی معنی‎داری بین مقاومت به خشکی و غلظت پرولین برگ در زمان پر شدن دانه وجود نداشت (گورو و همکاران، 1999).
2-12-3- جابجایی مواد پرورده
قبل از گلدهی گندم مقدار زیادی کربوهیدرات‌های غیر ساختمانی در ساقه آن به ویژه در دو میان گره انتهایی (پدانکل) و میانگره ماقبل پدانکل ذخیره می‎شود که پس از اینکه گیاه وارد مرحله رشد زایشی و تشکیل دانه می‎گردد، این مخازن نقش زیادی در پر شدن دانه ایفا می‎کنند. چگونگی ظرفیت ذخیره‎ای ساقه و بازدهی انتقال کربوهیدراتهای ذخیره شده قبل از گلدهی به دانه، هنوز در گندم مطالعه نشده است. سه مکانیسم، گریز، اجتناب و تحمل به خشکی باعث ایجاد مقاومت گیاهان به تنش خشکی می‎گردند که این مقاومت، ممکن است حاصل مجموع این سه مکانیسم یا یکی یا دو تا از آن‌ها باشد (کلارک و همکاران، 1999)
2-13- انتخاب برای مقاومت به خشکی
خشکی یکی از مهم‌ترین عوامل محدود کننده تولید محصولات زراعی از جمله گندم در دنیا و ایران است. این موضوع به ویژه در مناطق خشک دنیا از اهمیت بیشتری برخوردار است (سرمدنیا،1372). اهمیت این موضوع وقتی روشن می‌شود که بدانیم بیش از 4/1 سطح زمین جزو مناطق خشک و نیمه خشک است و تخمین زده شده که حدود 3/1 از اراضی قابل کشت دنیا تحت شرایط کمبود آب بسر می‌برد (کیریگوی و همکاران،2004). صفاتی مانند ممانعت در از دست دهی آب و تحمل به از دست‎دهی آب به‌طور مثبت با عملکرد تحت استرس ژنوتیپهای گندم و جو ارتباط دارند (آسودو و همکاران، 2000). ممانعت در از دست‎دهی آب به عنوان توانایی ژنوتیپ‌ها برای نگهداری بالای پتانسیل آبی برگ موقعی که تحت کمبود آب خاک رشد می‎کنند تعبیر می‎شود. تعدادی از صفات که در این فرآیند دخالت دارند عبارتند از: لوله‎ای شدن برگ، بهترین سیستم ریشه سازگار، افزایش کرک اندام‌های هوایی، افزایش انعکاس تشعشع ورودی خورشید، افزایش پراکندگی گرما به واسطه کاهش مقاومت لایه مرزی در سطح اندام (برگ‌های باریک و ریشک‌ها) و غیره. شکل مهم تحمل به استرس خشکی تحمل به استرس بعد از گلدهی است. در گندم و همان‌طور در غلات دیگر پر شدن دانه‎ قسمتی به طول مدت فتوسنتز واقعی و قسمتی به کربوهیدرات‌های ذخیره شده در طول دوره قبل از گل‌دهی که از اندام‌های رویشی گیاه جابجا می‎شوند بستگی دارد. تحت شرایط استرس خشکی انتهائی فتوسنتز خالص به‌طور معنی‎داری کاهش می‎یابد و سهم انتقال کربوهیدرات‌های قابل حل ذخیره شده به عنوان منبع برای پر کردن دانه در گندم بیشتر می‎شود (الکساندر،2004). مقدار 60-40% از وزن نهایی دانه از کربوهیدرات‌های ذخیره شده قبل از گل‌دهی منشأ می‎گیرند که به وسیله محققان گزارش شده است. تنوع ژنتیکی در بین گونه‎های گیاهی غلات در توانایی برای نگهداری رشد دانه به وسیله تحرک مجدد منابع کربوهیدراتی وجود دارد (آسودو و همکاران، 2000)، ( بلوم و همکاران، 1988).
اغلب یک همبستگی مثبت و قوی بین کل ماده خشک تولیدی و عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش رطوبتی مشاهده گردیده است (شنکوت و بریک، 2003). با بررسی ژرمپلاسم لوبیا و لاین‌های اصلاحی آن در شرایط کمبود آب مشاهده کردند که تنوع کافی از لحاظ سازگاری در ژنوتیپ‌ها وجود دارد لانگ و همکاران (1983).
وایت (1993) با مطالعه مکانیزم‌های سازگاری به تنش در لوبیا، نشان دادند که عمدتاً سازگاری مربوط به تفاوت در رشد ریشه است چون ریشه از طریق استخراج بیشتر رطوبت خاک باعث به عقب انداختن خشک شدن میشود. وایت و همکارانش (1994) زودرسی را به عنوان یک مکانیزم فرار لوبیا از خشکی گزارش کردند، ولی باید توجه داشت که استفاده از این صفت بستگی به شرایط محیطی دارد و زمانی که بارندگی کافی باشد، به قیمت از دست دادن عملکردهای بالا میشود. نیلسن و نلسن (1998) اثر تنش آبی را در مراحل مختلف رشد روی شاخص برگ، ارتفاع گیاه، اجزاء عملکرد، الگوی استخراج آب خاک و مصرف فصلی آب در لوبیا سیاه مطالعه کردند. تنش در مرحله رویشی باعث کاهش ارتفاع گیاهان و کاهش عملکرد دانه به علت کاهش در تعداد غلاف در بوته و یا تعداد دانه در غلاف گردید. کمترین عملکردها زمانی که تنش در مرحله زایشی یا پر شدن دانه رخ میداد، مشاهده گردید. همچنین تنش خشکی بر روی صفات مورفولوژیک، فیزیولوژیک و فنولوژیک لوبیا تأثیرگذار بود. به طوری که از لحاظ مورفولوژیکی، کاهش سطح برگ مهم‌ترین اثر تنش خشکی محسوب میشد که در اثر کاهش تعداد برگ، کاهش اندازه برگ، ممانعت از توسعه برگ و پیری برگ حاصل میشود. همچنین تنوع ژنتیکی برای تغییر زاویه برگ یک مکانیزم مقاومت به خشکی محسوب می‌شود.
موهوک و همکاران (1998) اثر تنش خشکی را در مراحل فنولوژیک مختلف بر روی اجزاء عملکرد لوبیا مطالعه کردند. آن‌ها دوره رشد لوبیا را به هفت مرحله ( از تولید جوانه تا انتهای پر شدن دانه ) تقسیم کردند و در یک آزمایش گلخانهای اثرات تنش را در هریک از این مراحل بررسی کردند. گیاهان در مرحله جوانهزنی، گلدهی و تشکیل غلاف در مقایسه با دوره طویل شدن غلاف و پر شدن دانه، نسبت به تنش خشکی حساستر بودند. تنش در مرحله جوانهزنی باعث ریزش گل‌ها و کاهش تعداد غلاف‌ها شد. تعداد غلاف در مقایسه با تعداد دانه در غلاف حساسیت بیشتری به تنش نشان میداد.