پایان نامه مکانیسم دفاعی و موانع مکانی

دانلود پایان نامه

2-9-2- گریز از خشکی


فرار از خشکی بنا به تعریف توانایی گیاه زراعی برای تکمیل سیکل زندگی خود قبل از وقوع کمبود آب اطلاق میگردد ( گوپتا، 1986). استفاده از این مکانیسم بیشتر در مناطقی که شرایط خشکی در اواخر فصل رشد بروز میکند اهمیت دارد.
2-9-3- تحمل خشکی
تحمل خشکی به قابلیت گیاه برای تحمل نوعی از کم آبی که به تدریج بروز کرده و با پتانسیل آبی گیاه به‌طور موازی ادامه مییابد، گفته میشود. در مکانیسم تحمل سلولهای گیاه با کمبود آب مواجه میشوند ولی چون پروتوپلاسم آن‌ها در برابر هیدراسیون متحمل میباشند گیاه تغییرات و صدمههای ناشی از تنش را تحمل نموده و یا آن‌ها را به حداقل میرساند (لویت، 1980).
توانایی گیاه در تحمل کمبود آب به وسیله درجه و دوام پتانسیل پایین آب گیاه اندازه‎گیری می‎گردد در واقع مکانیسم تحمل به خشکی زمانی صورت می‎گیرد که از نظر ترمودینامیکی گیاه با تنشی به حالت تعادل می‎رسد، بدون اینکه آسیبی را متحمل شود و یا در صورت آسیب‏‎دیدگی قابلیت ترمیم را داراست با این مکانیسم گیاه ممکن است با وجود رطوبت داخلی کم زنده بماند. گیاهی که دارای این مکانیسم باشد قادر است تا با تأمین رطوبت، مجدداً بهبود یافته و رشد کند (اشرف و ابوشکراس، 1987).
2-9-4- اجتناب از خشکی
توانایی یک گیاه در نگهداری پتانسیل بالای آب در طی مدت خشکی را اجتناب از خشکی میگویند ( گوپتا، 1986). به بیان دیگر توانایی نبات در نگهداری حالتهای آزاد آب در نسوج خود در طول دوره خشکی گفته میشود ( کاسام و کوال، 1973).
2-9-5- بهبود از خشکی
توانایی گیاه برای از سرگیری رشد و جبران عملکرد با حداقل خسارت بعد از اتمام دوره تنش را، بهبود از خشکی میگویند (ردریگویز و همکاران، 1995).
میزان خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است. در حدود یک سوم اراضی جهان با کمبود بارندگی مواجه‌اند و نیمی از این اراضی دارای بارندگی سالیانه کمتر از 250 میلی‌متر می‎باشند که یک چهارم تبخیر و تعرق بالقوه این مناطق است. به‌طورکلی مناطق خشک و نیمه خشک جهان در محدوده‎های بین عرض‎های جغرافیایی 15 تا 30 درجه شمالی و جنوبی قرار گرفته‎اند و وسعتی در حدود 44/7 میلیون کیلومترمربع را شامل می‎شوند. حدود 39% از این مساحت جزء مناطق خشک محسوب می‎گردد که قسمت عمده آن برای زراعت مساعد نیست (کوچکی و همکاران،1370). در مناطق خشک و نیمه خشک علاوه بر میزان بارندگی کم، توزیع بارندگی از فصلی تا فصل دیگر و از سالی به سال دیگر متغیر بوده و بنابراین پیش‎بینی میزان و توزیع آن بسیار مشکل است. در کشور ما نیز به جز سواحل دریای خزر و قسمت‎های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق تماماً جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب می‎گردند و این در حالی است که مناطق خشک کشورمان نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است (اهدایی، 1372).
2-10- چگونگی مقابله گیاهان با تنش خشکی در مزرعه
دوره‌های کمبود آب خاک و یا هوا، اغلب در طول چرخه زندگی گیاه حتی در خارج از نواحی خشک و نیمه خشک نیز اتفاق می‌افتد. واکنش‌های گیاه به کمبود آب پیچیده هستند که تغییرات سازشی و یا اثرات زیان‌آور را شامل می‌گردند. تحت شرایط مزرعه‌ای، این واکنش‌ها می‌توانند به‌طور سینرژیستی یا آنتاگونیستی توسط وقوع سایر تنش‌ها تغییر یابند. این پیچیدگی به خوبی در اکوسیستم‌هایی از نوع مدیترانه‌ای نشان داده می‌شود و در آنجا گیاهان دارای راهکارهای غالب اجتناب از تنش مثل گیاهان چند ساله با ریشه‌های عمیق یا گیاهان یک ساله زمستانه بهاره، توأم با اسکلروفیل‌های مقاوم به تنش یافت می‌شوند. اختلافات بین گونه‌ها می‌تواند به جای اختلاف در متابولیسم, به ظرفیت‌های متفاوت برای جذب و انتقال آب در یک وضعیت آبی مشخص منتهی گردد. تغییرات در نسبت ریشه به اندام هوایی یا تجمع موقتی ذخایر در ساقه تحت شرایط کمبود آب با تغییرات در متابولیسم کربن و نیتروژن همراه می‌شود. در سطح برگ پراکندگی انرژی القایی به وسیله فرآیندهایی غیر از متابولیسم کربن فتوسنتزی یک مکانیسم دفاعی مهم می‌باشد که با کاهش در فتوشیمی و در دراز مدت افت ظرفیت فتوسنتزی و رشد توأم می‌گردد (ایدمیدس و همکاران، 1989).
2-10-1- حفظ موازنه صحیح آبی:
(ایدمیدس و همکاران، 1989) در همین رابطه دو گونه بلوط همیشه سبز را در کنار هم در منطقه اورای پرتغال, مورد مقایسه قرار داده و دریافتند که هیچ اختلاف معنی‌داری از نظر مقادیر آسمیلاسیون خالص کربن هنگامی‌که رطوبت کافی در خاک وجود داشت و یا در مورد گیاهان تحت تنش خشکی ملایم در اول جولای, وجود ندارد. با وجود این تا انتهای تابستان گرم و خشک (ماه سپتامبر) مبادله گازی نیمروزی در Q.ilex نسبت به Q. suber کمتر متأثر گردید؛ یعنی تا انتهای تابستان پتانسیل‌های آبی بسیار بالاتری در برگ‌های Q.ilex )۵۲.۱- مگا پاسگال ) در مقایسه با ۳۸.۲-مگا پاسگال برای Q.suber مشاهده گردید و چنین فرض شد که ریشه‌های Q.ilex قادر به مکش و دریافت آب از لایه‌های عمیق‌تر خاک بودند که به آن‌ها اجازه می‌داد در مقایسه با Q. suber برای دوره طولانی‌تری مقادیر بالاتری از جریان آب و آسمیلاسیون برگی را حفظ کنند. افزایش تراکم ریشه در واحد حجم خاک در گیاهان یک ساله نظیر Lupinus albus نیز در شرایط کمبود آب مشاهده شده است. در کل، رشد اندام هوایی در مقایسه با ریشه در برابر کمبود آب حساستر است. مکانیسمهایی که زمینه پایداری و تداوم رشد ریشه را تحت تنش خشکی فراهم می‌آورند شامل تنظیم اسمزی و همچنین انباشت آبسیزیک اسید داخلی به جهت ممانعت از تولید اتیلن می‌شوند.
2-10-2- بسته شدن روزنه , ذخیره اقتصادی آب برای آسمیلاسیون کربن
کنترل روزنه‌ای تلفات آب که هم در واکنش به کاهش در تورژسانس برگی یا پتانسیل آبی و هم رطوبت نسبی پایین هوا می‌تواند اتفاق بیفتد، به عنوان اولین واکنش گیاه به کمبود آب در شرایط مزرعه‌ای تشخیص داده شده است. به طوری که روزنه‌ها به علایم شیمیایی (مثل ABA) تولید شده به وسیله ریشه‌های دهیدراته پاسخ می‌دهند درحالی‌که وضعیت آبی برگ ثابت نگه داشته می‌شود. CO2 قابل دسترس، کنترل کننده ظرفیت بیوشیمیایی آسمیلاسیون کربن می‌باشد که کاهش در میزان کربن بین سلولی به دنبال بسته شدن روزنه‌ها، در دراز مدت کاهش ظرفیت ماشین فتوسنتزی را به منظور سازگاری به کربن در دسترس القا می‌کند. به‌طورکلی، مقاومت به خشکی در گیاه به مجموعه‌ای از مکانیسم‌ها و واکنش‌های پیچیده‌ای گفته می‌شود که گیاه در صورت برخورد با کم آبی توانایی رشد و نمو خود را تا حدودی حفظ می‌کند (ایدمیدس و همکاران، 1989).
2-11- مکانیسم‎های اجتناب
2-11-1- سیستم ریشه‎ای توسعه یافته
سیستم ریشه‎ای هر چقدر که فعال‌تر و توسعه یافته‎تر باشد باعث می‎گردد که میزان آبی که در کل در دسترس گیاه و اندام‌های آن قرار می‎گیرد، افزایش یابد و به ‌همین خاطر است وقتی گیاهان تحت شرایط تنش قرار می‎گیرند نسبت وزن خشک ریشه به ساقه افزایش می‎یابد که علت این پدیده به خاطر تخصیص بیشتر ماده خشک به ریشه، جهت دوری گیاه از خشکی می‎باشد. محققین طی انجام یک تحقیق به منظور یافتن ارقام مقاوم به خشکی در مرحله گیاهچه‎ای، مشاهده کرد که ارقام مقاوم‌تر به تنش خشکی، طول و وزن خشک ریشه بیشتری داشتند. گسترش ریشه بستگی به تأمین مواد جهت رشد آن، حفظ رطوبت به اندازه کافی، تأمین اکسیژن کافی، درجه حرارت مناسب و کم بودن موانع مکانیکی دارد (فرهادی، 1384).

مطلب مشابه :  دانلود مقاله انگیزش پیشرفت تحصیلی و منشا نیاز به پیشرفت

2-11-2- هدایت روزنه
روزنه‎ها از جمله عوامل مهم در از دست دادن آب گیاه می‎باشند، یعنی هنگامی که گیاه تحت شرایط تنش قرار می‎گیرد گیاه با بستن روزنه‎هایش تلفات آب از طریق روزنه‎ها را کاهش می‎دهد. عمل بسته شدن روزنه‎ها به وسیله عوامل مختلف در گیاه کنترل می‎گردد بنحوی‌که یکی از مهم‌ترین این عوامل آبسیزیک اسید (ABA) است. این هورمون تنظیم کننده رشد گیاهی در اثر تنش خشکی تحریک و میزان آن افزایش می‎یابد. بعد از افزایش این هورمون در بافت‌ها و سلول‌های گیاهی یکی از مسیرهایی که این هورمون جهت مقاومت گیاه یا تحمل گیاه به خشکی طی می‎کند، مسیری است که موجب کنترل و بسته شدن روزنه‎ها توسط ABA می‎گردد. باز شدن روزنه‎ها نتیجه افزایش پتانسیل فشاری سلول‌های محافظ روزنه‎ها نسبت به سلول‌های اطراف آن می‎باشد. تعرق هنگامی صورت می‎گیرد که بخار آب از طریق روزنه به بیرون منتشر شود. تنش آب می‎تواند موجب کاهش اندازه شکاف روزنه شود. برخی موارد شیمیایی مانند آترازین، سیمازین و دیارون نیز باعث مسدود شدن روزنه می‎گردند. این مواد موجب کاهش مصرف آب و رشد می‎گردند. از آنجا که وراثت‎پذیری میزان هدایت روزنه‎ای معلوم نیست، اندازه‎گیری آن مشکل است و حتی مقدار آن در طول روز تغییرات زیادی دارد، بعید است در برنامه‎های اصلاحی کاربرد زیادی پیدا کند. (کوچکی و سرمدنیا، 1384).
2-11-3- اندازه و فراوانی روزنه‎ها
بسیاری از گیاهان زراعی که تحت شرایط نور مستقیم خورشید رشد می‎کنند در هر دو سطح برگ دارای روزنه هستند، لیکن در بسیاری از گونه‎های سایه‎زی، روزنه‎ها تنها در سطح زیرین برگ وجود دارند. به علت نفوذناپذیری نسبی کوتیکول نسبت به آب حدود 90 درصد تعرق از راه روزنه‎ها صورت می‎گیرد. تعداد و اندازه روزنه‎ها که متأثر از ژنوتیپ و محیط‎اند، در مقایسه با باز و بسته شدنشان تأثیر کمتری بر میزان کل تعرق می‎گذارند. تراکم روزنه‎ها در سطح رویی برگ گندم 33 و برای سطح زیرین آن 14 روزنه بر میلی‌مترمربع می‎باشد (سرمدنیا و کوچکی ، 1374).
2-11-4- تجمع آبسیزیک اسید